نگاه اجمالي

 
ميتوز از پديده‌هاي جالب و قابل مشاهده به کمک ميکروسکوپ هاي نوري در سلول هاي زنده است. ميتوز پديده‌اي ممتد است ولي به دليل سهولت در مطالعه آن را در چند مرحله بررسي مي‌ کنند. توانايي تکثير از ويژگي ‌هاي اصلي سلول هاي زنده است. با در نظر گرفتن اين که پيکر يک انسان بالغ از حدود 1014 سلول تشکيل شده که همه از تقسيمات يک سلول تخم اوليه ايجاد شده‌اند، اهميت تکثير ياخته‌اي و فراواني آن مشخص مي ‌شود. در يک انسان بالغ نيز که رشد پايان يافته است، تکثير سلولي که لازمه آن تقسيم سلولي است، براي ترميم سلول هاي تحليل رفته لازم است. به عنوان مثال عمر گلبول هاي قرمز خون 120 روز مي ‌باشد که بايد پس از اين مدت با گلبول هاي قرمز جديد جايگزين شوند.

چرخه سلولي
 
زمان و مجموعه تغييرات و تحولاتي را که از آغاز يک تقسيم سلولي تا رسيدن به شروع تقسيم متوالي بعدي در سلول اتفاق مي افتد، چرخه ياخته‌اي يا چرخه سلولي مي ‌نامند. زمان اين چرخه در سلول ‌هاي مختلف و نسبت به سن و شرايط مختلف، متفاوت است؛ به عنوان مثال، در شرايط بهينه زيست در باکتري هر 20 دقيقه يک بار تقسيم صورت مي ‌گيرد و در شرايط معمولي اين زمان به 1 ساعت مي‌ رسد. در اغلب سلول هاي بدن انسان زمان متوسط چرخه سلولي حدود 16 تا 24 تقسيم سلولي 1 تا 2 ساعت است. اين چرخه سلولي شامل دو مرحله اصلي: 1ـ تقسيم (M) و 2ـ اينترفاز(مرحله استراحت) است.

اينترفاز
 
در اينترفاز 3 مرحله وجود دارد. مرحله S يا سنتز(Synthesis) که در اين مرحله همانند سازي DNA انجام مي شود و مقدار DNA سلول به 2 برابر افزايش مي‌ يابد. مرحله قبل از S را مرحله پيش‌سنتز يا G1 و مرحله پس از S را مرحله پس ‌سنتز يا G2 نامند. در بعضي از سلول هاي زنده مثل سلول تخم مرحله G1 وجود ندارد و در برخي ديگر مثل نورون ها G1 بسيار طولاني است بطوري که گفته مي‌ شود سلول وارد مرحله G0 شده است که در اين G0 سلول تمايز مي‌ يابد و ديگر به چرخه سلولي برنمي ‌گردد و سرنوشت سلول پس از تمايز مرگ خواهد ‌بود.

تقسيم ياخته‌اي

در يوکاريوت ها براي تقسيم ياخته‌اي دو فرايند اساسي را که اغلب وابسته بهم هستند، در نظر مي ‌گيرند: يکي تقسيم هسته که مي ‌تواند به روش ميتوز يا ميوز باشد و ديگري تقسيم سيتوپلاسم که آن را سيتوکينز مي ‌نامند. گر چه در اغلب موارد به دنبال تقسيم هسته، سيتوپلاسم نيز تقسيم مي ‌شود و در نتيجه دو سلول جديد از تقسيم سلول اوليه حاصل مي‌ شود، اما اين وضع حالت هميشگي نيست و در موارد زيادي به دنبال تقسيم هسته، الزاما سيتوپلاسم تقسيم نمي‌ شود. به‌ عنوان مثال، اين حالت در سلول هاي عضلاني مخطط انسان ديده مي ‌شود(حالت سنوسيتي) يعني سلول هايي با بيش از يک هسته.

عوامل موثر در ميتوز

سانتريول ها: سانتريول ها اجزاي سلولي لوله ‌مانندي هستند که در تمام سلول هاي جانوري و در گياهان ابتدايي و عده زيادي از جلبک ها به جز جلبک قرمز وجود دارند. اين اجزاي سلول در گياهان عالي وجود ندارند. يکي از نقش هاي سانتريول ها دخالت در تقسيم ميتوز به هنگام تشکيل دوک ميتوزي است. البته تمام سلول هايي که دوک ميتوزي تشکيل مي ‌دهند الزاما سانتريول ندارند، مثل گياهان عالي. به هر جفت سانتريول عمود بر هم به همراه ماده پيراموني متصل به آن، سانتروزوم مي ‌گويند.

کروماتين

ترکيب اصلي هسته، کروماتين است که همان کروموزوم اينترفازي است. شبکه کروماتين از درهم رفتن رشته‌هاي کروماتيني تشکيل شده و اين رشته‌ها در حقيقت حالت بسيار کم ‌تراکم شده‌اي از کروموزوم ها هستند. در کروماتين مجموعه مولکولي پيچيده از DNA، پروتئين هاي وابسته به آن و نيز مقداري از RNAها وجود دارند.

کروموزوم
 
يک کروموزوم از همانندسازي و نيز به هم پيچيدگي و تابيدگي هر رشته کروماتين مرحله انترفازي در سلول ‌هاي يوکاريوتي تا رسيدن به ضخامت 1000 تا 1400نانومتر ايجاد مي ‌شود. هر کروموزوم متافازي شامل دو کروماتيد است. هر کروماتيد بخشي از کروموزوم است که نيمي از سراسر طول کروموزوم را تشکيل مي ‌دهد. اين دو کروماتيد از ناحيه سانترومر بهم وصلند. طرفين سانترومر کروموزوم را دو بخش پروتئيني پيله‌ مانند و متراکم به اسم کينه توکور مي ‌پوشاند که اين کينه توکورها از مراکز سازمان‌ دهي رشته ‌هاي دوک ميتوزي هستند.

مراحل ميتوز
 
پروفاز: طولاني ترين مرحله تقسيم ميتوزي است که با تحول عمده‌اي در سيتوپلاسم و هسته همراه است. در شروع پروفاز هسته تقريبا موقعيت مرکزي پيدا مي ‌کند(در وسط سلول قرار مي‌ گيرد) و ديوارهاي آن قابل مشاهده است. در سيتوپلاسم دو ديپلوزوم مشاهده مي ‌شود که هر ديپلوزوم از دو سانتريول که به صورت تقريبا عمود برهم قرار گرفته‌اند، تشکيل شده است. دو ديپلوزوم از هم فاصله مي ‌گيرند و بين اين دو دوک ميتوزي تشکيل مي ‌گردد. در داخل هسته نيز کروموزوم‌ها تدريجا متراکم شده و وقتي اين تراکم شديد شد، پوشش هسته از بين مي ‌رود. از اواسط پروفاز پوشش هسته قطعه‌ قطعه مي‌ شود و در پايان پروفاز تنها قطعات کوچکي از آن در سيتوپلاسم قابل تشخيص است. شيره هسته نيز با سيتوزول آميخته مي ‌شود. در پروفاز به دليل تراکم شديد کروماتين، رونويسي RNAها به ‌تدريج کاهش مي ‌يابد؛ RNAهاي ريبوزومي رونويسي نمي‌ شوند و اين وضع موجب تحليل رفتن و سپس ناپديد شدن هستک ها مي ‌شود. خرد شدن پوشش هسته‌اي به ريز لوله‌ هاي دوک امکان مي‌ دهد فضايي را که قبلا بوسيله شيره هسته اشغال شده بود، در اختيار بگيرند و به اين ترتيب مرحله جديدي آغاز مي ‌شود که آن را پيش متافاز نامند. اين مرحله گذرا با جابجايي ابتدا نوسان‌دار و سپس جهت‌دار کروموزوم‌ها همراه است که موجب مي ‌شود کروموزوم ‌ها در سطح مياني سلول قرار گيرند.

متافاز

در اين مرحله دو ديپلوزوم در دو قطب سلول مقابل هم قرار گرفته‌اند. اطراف هر کدام رشته ‌هاي دوکي و مابين آن ها رشته‌هاي دوکي قطبي يا ممتد کشيده شده است. پوشش هسته محو شده و کروموزوم‌ هاي دو کروماتيدي در وسط دوک در امتداد صفحه عرضي به اسم صفحه متافازي يا صفحه استوايي قرار مي ‌گيرند. کروموزوم‌ ها بصورت حلقه‌اي بيش و کم منظم با فاصله‌اي برابر از دو قطب دوک قرار مي ‌گيرند. دو کروماتيد هرکروموزوم در اين مرحله موقعيت خاصي دارند. اين کروماتيدها از هم مشخص شده و بطور نسبي از هم جدا شده‌اند. دو انتهاي آن ها کم و بيش به سوي قطب‌ هاي دوک متوجه است. در حالي که ناحيه سانترومر(محل اتصال دو کروماتيد خواهري) به سوي بخش مياني در صفحه استوا قرار دارد.

آنافاز
 
مرحله کوتاهي است که در آن ماده ژنتيکي همانند سازي شده(دو کروماتيد) از ناحيه سانترومر از هم تفکيک مي ‌شوند و به اصطلاح سانترومر به دو بخش تقسيم مي ‌شود. هر نيمه هر سانترومر همراه يک کروماتيد و کينه توکور وابسته به آن، يک کروموزوم آنافازي را تشکيل مي ‌دهند. دو کروموزوم تک کروماتيدي حاصل به دو قطب مهاجرت مي‌ کنند و طوري اين عمل انجام مي ‌گيرد که همواره ناحيه کينه توکور و سانترومر متصل به آن زودتر از بازوهاي کروموزوم‌ها به قطبين مي ‌رسند. بطوري که کروموزوم هاي آنافازي اشکال خميده‌اي شبيه عدد 7 و در نيمه مقابل ياخته شبيه 8 به خود مي ‌گيرند. در پايان آنافاز در هر قطب هسته‌اي از کروموزوم هاي پسري مجتمع هستند که تعدادشان با تعداد کروموزوم هاي ياخته مادري برابر و همان 2n است. با اين تفاوت که هر کروموزم تک کروماتيدي است.

تلوفاز

در اين مرحله تراکم کروموزوم هاي جمع‌ شده در هر قطب، به تدريج کاهش مي‌ يابد و مجموعه پوشش هسته‌اي لامينا در اطرف توده کروموزومي شروع به سازمان ‌يابي دوباره مي ‌کنند و هسته‌ها بازسازي شده، هستک ها نيز ساخته مي ‌شوند.

تقسيم سيتوپلاسم
 
مجموعه پديده‌ هايي که شرح داده شد تقسيم هسته‌اي يا کاريوکينز است که اغلب با تقسيم سيتوپلاسم نيز همراه است. در سلول ‌هاي جانوري تقسيم سلول از اواخر آنافاز با تشکيل يک فشردگي حلقوي، عمود بر محور طولي دوک ميتوزي شروع مي ‌شود. با شروع اين فشردگي حلقوي، از تراکم ريبوزوم ها، حفره‌ هاي سيتوپلاسمي، قطعاتي از شبکه آندوپلاسمي در بخش مياني ياخته مجموعه‌اي به اسم جسم مياني تشکيل مي‌ گردد و فشردگي حلقوي مياني به روش به سوي مرکز و به سوي جسم مياني پيش مي‌ رود تا سرانجام سيتوپلاسم نيز به دو بخش تقسيم ‌شود و دو سلول جديد از هم جدا شوند. در ضمن اين جريانات دوک ميتوزي نيز از بين رفته و اسکلت سلولي بازسازي مي ‌شود.